Según Kathiresan & Bingham[1], los mangles son especies de plantas leñosas que crecen en la interfase de la tierra y el mar. Dichas plantas y sus microbios, hongos, plantas y animales asociados, constituyen la comunidad de los bosques de mangle o manglares. Los manglares y sus factores abióticos asociados constituyen los ecosistemas de manglar.La riqueza de especies disminuye de un pico máximo de 30 especies (a los 15° de longitud) en el Sudeste de Asia hasta menos de cinco especies en el Caribe[2]. En el mundo, existen cerca de 54 – 70 especies (incluyendo híbridos) distribuidas en 20 – 27 géneros y 16 – 19 familias clasificadas como manglares (los valores más bajos de acuerdo a Tomlinson y los más altos según Cronquist y Duke citados por Ellison & Farnsworth 2001).
DISTRIBUCIÓN
Distribución global de los ecosistemas de manglar. Tomado de: McLeod, E & Salm, R. Managing Mangroves for Resilience to Climate Change (2006).IUCN, Gland, Suiza. 64pp.
Los manglares se presentan según Kathiresan & Bingham en 112 países y territorios[5], mientras que Duke et al[6] y la FAO[7] afirman que se encuentran en 120 y 124 países respectivamente. Los estimativos de su extensión varían desde 10 millones de ha (Bunt 1992), 24 millones de ha (Twilley et al 1992), 14 – 15 millones de ha (Schwamborn & Saint-Paul 1996) y 18 millones de ha (Spalding 1997).[8] La FAO, estimó una extensión de 18,8 millones de ha en 1980, que disminuyó a 15,2 millones de ha en 2005.
Según la FAO[9], las mayores extensiones de manglares en el mundo se encuentran en Asia (6.047.798 ha en 2002), seguidas por África (3.242.754 ha en 1997), América del Norte y del Centro (2.358.105 ha en 2000) y finalmente por Sur América (2.037.764 ha en 1992) y Oceanía (2.018.537 en 2003). De acuerdo al informe presentado por la FAO, cinco países (Indonesia, Australia, Brasil, Nigeria y México) suman el 48% del área total de manglares, y el 65 % de ésta se encuentra en sólo 10 países. El 35% restante está repartida en 114 países, de los cuales 60 tienen menos de 10.000 ha de manglares.
En Colombia, según el Informe del Estado de los Ambientes Marinos y Costeros del 2004, los manglares tienen una extensión de 380.634 ha, de las cuales 292.726 ha se encuentran en la costa pacífica y 87.908 ha en la costa caribe[10].
ADAPTACIONES
Las especies de manglar exhiben varias formas de vida que reflejan la diversidad de sus orígenes, presentándose palmas, arbustos y helechos. Así mismo, éstas presentan una serie de fisionomías que reflejan la dinámica geomorfológica, la frecuencia de las tormentas y la disposición de nutrientes, entre otras condiciones de su hábitat. Inclusive, una misma especie de mangle puede exhibir diversas apariencias dependiendo de las condiciones edáficas y bióticas en las cuales se encuentra[11].
Por encima de esta diversidad en fenotipos y especies, los manglares comparten ciertas características fisiológicas, morfológicas y de historia de vida que reflejan “soluciones” convergentes a “desafíos” evolutivos. Dichas características tienen importantes implicaciones en las interacciones del manglar a nivel de comunidad y puede llevar a convergencias en las propiedades a nivel de ecosistema. Por ejemplo, las características fisiológicas pueden afectar los patrones de distribución local, regional y global de las especies; la arquitectura afecta las relaciones planta – planta y planta – animal; y las historias de vida pueden determinar la velocidad y la efectividad de las respuestas de los manglares frente a disturbios[12].
A continuación se presentan brevemente las principales características fisiológicas, arquitectónicas y fisonómicas compartidas por manglares y que hacen de éstos ecosistemas algo único.
Respuesta a la salinidad: a pesar de habitar en ambientes salinos, los manglares requieren de agua dulce para vivir. Para obtener la cantidad necesaria de ésta, los manglares deben mantener en sus tejidos un potencial hídrico menor al potencial osmótico del sustrato[13]. Según Ball citado por Ellison y Farnsworth[14], existen una serie de mecanismos por los cuales los manglares logran dicho balance. La mayoría de los manglares, excluyen el cloruro de sodio y otras sales disueltas en el mar y en el agua intersticial del suelo en las raíces por medio de procesos de ultrafiltración pobremente comprendidos.[15] Los manglares así como otras plantas halófitas, acumulan los iones de cloro y sodio en vacuolas presentes en las hojas, en las cuales permanecen secuestrados lejos de los centros de metabolismo activos de la célula[16].
Algunas especies de manglar poseen glándulas en las hojas por medio de las cuales excretan el exceso de sodio[17]. Aquellas especies que no poseen glándulas pueden controlar el aumento de las concentraciones de sodio por intercambio de iones de potasio[18], expansión de las células (crecimiento de las hojas) e incremento de la suculencia foliar[19].
Fotosíntesis y uso eficiente del agua: estudios realizados a lo largo de seis géneros de mangle (Aecigeras, Avicennia, Bruguiera, Ceriops, Rhizophora y Sonneratia) sugieren que los manglares son altamente eficientes en el uso del agua, la conductancia estomática permanece baja inclusive cuando se alcanzan tasas fotosintéticas moderadas[20]. Dicha alta eficiencia, permite a los manglares transpirar, tomar agua lentamente del suelo e inclusive retardar la respuesta frente a un aumento de la salinidad alrededor de las raíces[21]. Los manglares también pueden flexibilizar la eficiencia en el uso del agua cuando se ven expuestos a incrementos en la salinidad del suelo[22] y a altas concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono[23]. La tasas fotosintéticas de los manglares tienden a saturarse a niveles de luz relativamente bajos (menos de 1000 µmol/ m2/s). Dadas las altas radiaciones de las zonas tropicales (mayores de 2000 µmol/ m2/s), las hojas de los manglares deben redistribuir el exceso de luz cuya energía de excitación puede dañar los fotosistemas. Para disipar dicha energía y prevenir la fotoinhibición, los manglares pueden producir pigmentos xantófilos en las hojas más expuestas a la radiación solar[24] y fenoles absorbentes de rayos UV[25].
Otras formas de evitar los daños ocasionados por la radiación excesiva y las elevadas temperaturas son: ajustar el ángulo de las hojas, su tamaño, área específica, tasa de recambio foliar y distribución en la planta[26].
Todas estas alternativas sugieren que aunque las hojas de los manglares luzcan superficialmente homogéneas, se presentan ciertas diferencias dentro y entre especies e individuos, las cuales tienen implicaciones sobre diversos componentes como la absorción del carbono, la evapotranspiración y el procesamiento de las hojas por consumidores al nivel de sistema.
Fitohormonas y viviparismo: poco se conoce sobre cómo las fitohormonas regulan la respuesta de los manglares al estrés. Los cambios en la acción de las fitohormonas, la reproducción de los vivíparos[27] y las inundaciones prolongadas de los propágalos durante la dispersiónpueden ser factores importantes en la evolución de las características del manglar[28].
Raíces: las raíces de los manglares se encuentran en suelos salinos, anóxicos y saturados, haciendo que la extracción de agua y nutrientes sea difícil para las plantas. Muchas especies de manglar poseen sistemas radiculares bastante elaborados, incluyendo codos, neumatóforos, raíces zancos y raíces tablones con lenticelas constituidas en gran parte por aerénquima. Estos sistemas permiten la difusión pasiva de oxígeno desde la atmósfera hacia el interior de los tejidos radiculares durante las mareas bajas.[29]
[1] Kathieresan K & Bingham M. Biology of mangroves and mangrove ecosystems. Advances in Marine Biology 2001; 40: 81 – 151.
[2] Ellison A, Farnsworth E. Mangrove Communities. En: Marine Community Ecology. Sunderland: Sinauer Associates; 2001. p. 423 – 442.
[3] Kathieresan & Bingham, Op. cit., p. 5.
[4] Ellison & Farnsworth, Op. cit. , p. 424.
[5] Kathieresan & Bingham, Op. cit. , p.5.
[6] Duke N, Meynecke J, Dittmann S, Ellison M, Anger K, Berger U, Cannicci S, Diele, Ewel, Field C, Koedam N, Lee S, Marchand C, Nordhaus I & Dahdouh-Guebas F. A world without mangroves? Science 2007; 317: 41 - 42.
[7] FAO. 2007. The World’s Mangroves 1980 – 2005: A thematic study prepared in the framework of the Global Forest Resources Assessment 2005. Roma; 2007. 89p.
[8] Kathieresan & Bingham, Op. cit., p.5.
[9] FAO, Op. cit., p. 9.
[10] Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Informe del estado de los ambientes marinos y costeros en Colombia 2004.
[11]Ellison & Farnsworth, Op. cit. , p. 425.
[12] Íbid, Op. cit. , p. 425
[13] Naidoo 1985; Spery et al. 1988; Sternberg et al. 1997, citados por Ellison & Farnsworth 2001 Op. cit., p. 425.
[14] Ball 1996 citado por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 425
[15] Scholander et al. 1962 citado por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 425.
[16] Popp et al. (1993), citado por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 425.
[17] Dschida et al. 1992; Fitzgerald et al. 1992 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 425
[18] Werner & Stelzer 1990 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 425
[19] Camiller & Ribi 1983; Ball 1996 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 425
[20] Ball 1988; Clought and Sim 1989; Cheeseman 1994; citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427
[21] Ball & Passioura 1993 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427
[22] Ball 1996 citado por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427.
[23] Ball et al. 1997; Farnsworth et al 1996 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427.
[24] Lovelock & Clough 1992 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427
[25]Lovelock et al 1992 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427
[26] Ball 1996; Ellison y Farnsworth 1996 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427
[27] Farnsworth & Farrant 1998 citados por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427.
[28] Smith et al. 1996 citados pos Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 42.7.
[29] Curran 1985 citado por Ellison & Farnsworth, Op. cit., p. 427.
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